Biologie et écologie
Habitat et qualité de l'eau
La Grande Mulette vit en position verticale, partiellement enfoncée au sein de substrats stables composés de graviers fins à pierres fines (classification Malavoi et Souchon, 1989). Elle préfère les zones courantes et vit rarement dans des faciès de mouilles et est présente dans des gammes de profondeur à l’étiage allant de 0 à 2,5 m. Dans la Charente cependant, elle est observée jusqu'à 6 mètres de profondeur. En Espagne, elle est présente dans des canaux artificiels.
Les eaux dans lesquelles vit la Grande Mulette sont calcaires, à pH élevé (généralement autour de 8, excepté quelques enregistrements très ponctuels en dessous de 7,5 dans l’Adour et l’Arros) et relativement tempérées (température généralement inférieure à 20°C), même si l’espèce peut tolérer ponctuellement des températures approchant les 30°C (ex. dans la Vienne et la Creuse pendant la canicule de 2003). La présence de ripisylve, outre son influence bénéfique sur le lessivage des effluents agricoles, est favorable à la réduction de la température de l’eau.
Les eaux dans lesquelles vit la Grande Mulette sont calcaires, à pH élevé (généralement autour de 8, excepté quelques enregistrements très ponctuels en dessous de 7,5 dans l’Adour et l’Arros) et relativement tempérées (température généralement inférieure à 20°C), même si l’espèce peut tolérer ponctuellement des températures approchant les 30°C (ex. dans la Vienne et la Creuse pendant la canicule de 2003). La présence de ripisylve, outre son influence bénéfique sur le lessivage des effluents agricoles, est favorable à la réduction de la température de l’eau.
Nutrition
La Grande Mulette est un filtreur mais son régime alimentaire précis n’est pas connu. Comme toutes les Naïades, elle se nourrit des particules de matières organiques transportées par le cours d’eau. L’eau entre dans la cavité du manteau par l’orifice inhalant, traverse les cténidies et ressort par l’orifice exhalant. Les particules alimentaires présentes dans l’eau s’agglutinent sur les cténidies (branchies modifiées chez les bivalves, qui servent à la fois à la respiration, à la nutrition et à l'incubation des œufs) enduites de mucus et sont acheminées vers la bouche par des soies microscopiques. Les particules trop grosses sont rejetées directement par l’orifice exhalant.
Cycle reproductif
La Grande Mulette se reproduit une fois par an, à la fin de l’hiver. La gamétogénèse a lieu de décembre à mars dans l’Èbre. Les spermatozoïdes sont expulsés dans la colonne d’eau, les spécimens femelles absorbent les gamètes par filtration et la fécondation a lieu dans les cténidies (branchies modifiées chez les bivalves, qui servent à la fois à la respiration, à la nutrition et à l'incubation des œufs). Les œufs s’y développent jusqu’à devenir des larves parasites appelées «Glochidies». Celles-ci sont expulsées entre mars et avril dans l’Èbre (Araujo et al. 2000 ; Araujo & Ramos 2001), plutôt à partir du milieu du mois d’avril dans la Charente et la Vienne (Soler et al. 2018). Toutefois, des individus gravides portant des glochidies presque matures ont été observés dans la Charente à la mi-mars en 2012 (Prié & Araujo ined.) ce qui suggère que les périodes d’émission peuvent varier d’une année sur l’autre. Les glochidies font alors 120 – 150 µm. La période d’expulsion des glochidies s’étend sur trois à quatre semaines en fonction des conditions hydro-climatiques.
Comme chez toutes les espèces de Naïades, la reproduction de la Grande Mulette fait intervenir une phase parasitaire. Les glochidies relâchées dans le milieu disposent de quelques heures pour se fixer dans les branchies d’un poisson-hôte. La présence et l’abondance des poissons-hôtes sont donc déterminantes pour le bon recrutement des Naïades. Chez la Grande Mulette, les poissons-hôtes primaires connus actuellement sont l’Esturgeon d’Europe Acipenser sturio (Lopez & Altaba 2005 ; Lopez et al. 2007) et probablement la Lamproie marine Petromyzon marinus (Soler et al. 2019) suite aux tests menés en laboratoire mais sans certitude en conditions naturelles. Deux espèces de poissons-hôtes secondaires ont été identifiées, l’Epinoche Gasterosteus aculeatus (Soler et al. 2019), et en conditions artificielles le Silure Silurus glanis. Des glochidies ont pu s’enkyster sur d’autres poissons-hôtes en conditions naturelles ou expérimentales, avec parfois production de juvéniles, mais avec des succès plus mitigés. Par exemple, des anguilles porteuses de glochidies ont été trouvées en conditions naturelles par Soler et al. (2019), et infestées avec succès en conditions artificielles par Araujo et al. (2001) et Lopez & Altaba (2005), mais ces anguilles n’ont produit aucun juvénile. La période d’enkystement varie en fonction de la température. Elle est d’une trentaine de jours à 24°C (Wantzen & Araujo 2019), de 50 jours à 18-22°C et de 65 jours à 16-17°C (Araujo & Ramos 2000a ; Araujo et al. 2002).
La plupart des Grandes Mulettes serait hermaphrodite, selon les observations réalisées dans le Canal Impérial en Espagne, avec seulement quelques individus dioïques (Grande et al. 2001). Toutefois, l’hermaphrodisme peut être lié au stress chez les Margaritiferiidae et il est possible que celui constaté chez les populations de l’Èbre soit lié au mauvais état de conservation de ces populations. L’âge de la première reproduction n’est pas connu avec précision, mais en Espagne, des spécimens d’une dizaine de centimètres seulement (soit probablement âgés d’une dizaine d’années) ont produit des larves viables. En 2018, un spécimen de 10-11 cm prélevé dans la Vienne à Chinon a produit des larves viables.
Comme chez toutes les espèces de Naïades, la reproduction de la Grande Mulette fait intervenir une phase parasitaire. Les glochidies relâchées dans le milieu disposent de quelques heures pour se fixer dans les branchies d’un poisson-hôte. La présence et l’abondance des poissons-hôtes sont donc déterminantes pour le bon recrutement des Naïades. Chez la Grande Mulette, les poissons-hôtes primaires connus actuellement sont l’Esturgeon d’Europe Acipenser sturio (Lopez & Altaba 2005 ; Lopez et al. 2007) et probablement la Lamproie marine Petromyzon marinus (Soler et al. 2019) suite aux tests menés en laboratoire mais sans certitude en conditions naturelles. Deux espèces de poissons-hôtes secondaires ont été identifiées, l’Epinoche Gasterosteus aculeatus (Soler et al. 2019), et en conditions artificielles le Silure Silurus glanis. Des glochidies ont pu s’enkyster sur d’autres poissons-hôtes en conditions naturelles ou expérimentales, avec parfois production de juvéniles, mais avec des succès plus mitigés. Par exemple, des anguilles porteuses de glochidies ont été trouvées en conditions naturelles par Soler et al. (2019), et infestées avec succès en conditions artificielles par Araujo et al. (2001) et Lopez & Altaba (2005), mais ces anguilles n’ont produit aucun juvénile. La période d’enkystement varie en fonction de la température. Elle est d’une trentaine de jours à 24°C (Wantzen & Araujo 2019), de 50 jours à 18-22°C et de 65 jours à 16-17°C (Araujo & Ramos 2000a ; Araujo et al. 2002).
La plupart des Grandes Mulettes serait hermaphrodite, selon les observations réalisées dans le Canal Impérial en Espagne, avec seulement quelques individus dioïques (Grande et al. 2001). Toutefois, l’hermaphrodisme peut être lié au stress chez les Margaritiferiidae et il est possible que celui constaté chez les populations de l’Èbre soit lié au mauvais état de conservation de ces populations. L’âge de la première reproduction n’est pas connu avec précision, mais en Espagne, des spécimens d’une dizaine de centimètres seulement (soit probablement âgés d’une dizaine d’années) ont produit des larves viables. En 2018, un spécimen de 10-11 cm prélevé dans la Vienne à Chinon a produit des larves viables.
Croissance
À l’issue de cette période de maturation, les jeunes glochidies se métamorphosent en jeunes mulettes d’environ 200 µm, quasi sphériques, qui s’extraient des branchies du poissons-hôte pour tomber sur le lit de la rivière, là où elles se trouvent. Elles s’enfoncent alors dans le sédiment jusqu’à plusieurs dizaines de centimètres de profondeur où elles entament leur croissance. La qualité du substrat, avec un sous-écoulement oxygéné est donc capital pour le succès du recrutement d’une population de Grandes Mulettes. Leur croissance semble très lente durant les premières semaines, du moins en conditions expérimentales (Araujo et al. 2003). Nakamura et al. (2018a, b) ont obtenu des juvéniles de 3,2 mm au bout 60 semaines. En France, les plus petits individus observés à la surface du lit de la rivière mesuraient 5 cm, soit un âge de 5 à 10 ans selon la courbe de croissance établie par Nakamura et al., 2018.
Activité
La Grande mulette est, comme la plupart des bivalves, sédentaire. Elle peut tout au plus bouger de quelques cm. En revanche, un mouvement d’eau important tel qu’une crue, peut provoquer une remobilisation des sédiments et ainsi la dispersion des mulettes de l’amont vers l’aval. Au stade larvaire, elle est très mobile car se déplaçant sur les branchies de poissons-hôtes durant une période d’environ un mois avant de se fixer dans les sédiments.